和人类社会的丰衣足食相比，自然界中的绝大部分动物都是十分“贫穷”的。它们连基本的食物、水源都难以保障，平日里忍饥挨饿，必须花费一生的绝大多数时间去寻找食物、躲避天敌，几乎毫无生活质量可言。

而在自然界中，有一群被称为“囊舌总目”的海蛞蝓，却独自拥有无限量的食物。没有动物与它们争抢食物，甚至也没有动物以它们为食，丝毫不用担心生活问题，可谓动物中的“首富”了。它们的生活，又会有多快乐呢？

“首富”也有创业史——吃草啃泥险身死

人类社会中，许多成功的企业家都有过白手起家的创业阶段，而自然界中的“首富”——囊舌类海蛞蝓也不例外。

侏罗纪时期，囊舌类海蛞蝓可以说是不折不扣的“穷光蛋”。它们属于软体动物腹足纲，长相像田螺，但体形微小，没有厚重的壳，只有一个又大又薄，像一个薄薄的气泡的筒状外壳。这种体征使其难以抵抗攻击，唯一的生存途径便是钻入沙土，以逃避捕食者。

沙土并不是富饶的地方，在那里，囊舌类海蛞蝓容易获得的食物大概只有两种：其他动物的排泄物，以及没有动物愿意食用的食物。尽管如此，仍然有许多底栖生物，如蠕虫、棘皮动物和其他螺类与它们争夺废弃物的营养。

因此，早期的囊舌类只能食用大部分动物都嫌弃的食物——坚硬的丝状钙扇藻类(Udoteaceae)的地下部分。

钙扇藻属于绿钙藻类，它们是一类十分特殊的藻类，大小可达10厘米以上，却是单细胞生物，即整个藻体就是单个巨大的细胞。这个巨型细胞拥有坚硬的钙化细胞壁，还会将碳酸钙存放于内部组织中，让自己变得和珊瑚一样坚硬，无法下口。因此，很少有动物能以钙扇藻为食。

钙扇藻

（图片来源： iNaturalist）

幸运的是，囊舌类虽然弱小，但擅长啃食。虽然囊舌类的祖先演化出了比普通软体动物更为坚硬、锐利的三角形小牙齿，但钙扇藻过于坚硬，它们只能通过缓慢刮去钙扇藻的一段细胞壁的方式创造出一个缺口，吃食里面的细胞质。

不幸的是，钙扇藻也不会“坐以待毙”。它们在受到攻击后，叶绿体会承担凝血细胞的任务：藻类的叶绿体又厚又硬、充满弹性，难以消化，可以迅速堵塞缺口，形成伤口塞，随后，钙扇藻会快速分泌钙质重新构造细胞壁，阻止细胞质的流出。

面对钙扇藻做出的“防御反应”，早期的囊舌类只能赶在缺口愈合之前，啃食一些叶绿体、伤口塞和细胞质，这些东西均不易消化，但迫于身存，只能勉强接受。

软体动物的齿舌上分布着大量的小齿，可以像锉刀一样啃食

（图片来源： Wikiwand）

然而，即便如此，仍然会有其他饥饿的动物与囊舌类展开竞争，一些其他的腹足类、棘皮动物和鱼类凭借着巨大的体形和尖牙利齿，也能破坏钙扇藻的物理防御。也以钙扇藻为食。

在自然灾害和生物捕食的共同作用下，丝状的钙扇藻类逐渐消失，而以它们为食的早期囊舌类也失去了重要的食物来源，继而又过上了忍饥挨饿的生活。

时至今日，早期囊舌类只剩下筒柱螺科（Cylindrobullidae）存活下来，它们仍旧在海底寻找稀少的钙扇藻食用。受限于食物匮乏，筒柱螺的种类和数量都十分有限。

筒柱螺科（Cylindrobullidae）是最原始的、接近于祖先状态的囊舌类，我们可以通过它想象早期囊舌类的样子。图片来源：Marshall Islands

但是，在灾变和饥饿面前，一些囊舌类没有坐以待毙。它们尝试着钻出沙土，寻找新的食物来源。功夫不负有心人，囊舌类最终找到了蕨藻，从此便与它结下了不解之缘。

“化学高手”蕨藻，谁与争锋？

蕨藻属（Caulerpa）的结构与绿钙藻类相似，同样为大型单细胞生物，并且都有一层细胞壁包住内部的细胞质。相似的结构为囊舌类适应新食物提供了重要帮助。

与钙化细胞壁、依靠物理方式抵抗捕食者的绿钙藻不同，蕨藻的身形柔软，容易被吃掉。

不过，由于蕨藻创新性地使用木聚糖和甘露聚糖作为细胞壁，为它们提供结构支撑和物理保护，但在所有的动物中都没有任何能够分解木聚糖或甘露聚糖的共生微生物，这两类聚糖组成的细胞壁就像一层塑料膜一样，几乎无法被消化，吃下去之后就像金针菇一样“隔天见”。

纵有尖牙利齿，动物的消化系统也难以越过外层的细胞壁获得营养，这使得任何依靠啃食，却无法分离细胞壁与细胞质的动物都无法将其作为主要食物来源。

蕨藻属的海葡萄（长茎葡萄蕨藻Caulerpa lentillifera）

（图片来源： Free Vectors, Stock Photos & PSD）

同时，蕨藻会积累分泌类似雪卡毒素的蕨藻毒素，这些毒素会在藻类周围堆积，浓度高到海水也难以将其冲淡。如此一来，蕨藻得以驱赶、毒害靠近它们的动植物，其毒性与气味让植食动物们“见而色变”。

除非实在没有其他食物可食，否则没有任何动物会想要去吃分泌大量毒素的蕨藻，其他藻类也无法与带毒的蕨藻竞争，这使得蕨藻的数量十分庞大。不过，换个思路来说，一旦有动物克服了这两道难关，就等于获得了无限的食物来源。

微距镜头下的蕨藻，可以看到被细胞壁包裹的内部细胞质与叶绿体。

（图片来源：Vaucheria litorea – AquaPortail）

“天选之植”——携手相伴共前行

囊舌类正是得天独厚的一方。对于囊舌类而言，它们原本的进食方式便是刮去细胞壁，进食内部叶绿体和细胞质。因此，蕨藻的细胞壁成分对它们几乎没有影响。

但蕨藻的细胞质却具有高度黏性、难以流动，依靠过去慢慢磨出缺口的方式很难让足够的细胞质流出。为此，囊舌类演化出了特殊的大的、单尖的、匕首形的刺刀状齿舌，和一个桶状的、肌肉发达的、适于吸吮的口器。它们可以直接用刀片状的大齿将细胞壁切割出一个大孔，再将口器贴在穿孔处，吸食内部细胞质。

这一进食方式与人们吸可吸果冻类似——用刀片打开上面的塑料膜，再用吸管吸食内部的胶冻状液体。在人类思维中，这似乎很简单，但对于囊舌类来说，这个技能已经足够它们在一众不会“开盖”的动物中鹤立鸡群，独享美食了。

大部分现存囊舌类都有着匕首状的大齿，可以刺穿细胞壁，吸食内部液体。

（图片来源：参考文献[6]）

对于蕨藻所分泌的致命毒素，囊舌类也找到了有效的克服办法。

由于要承担形成伤口塞的任务，蕨藻的叶绿体壁厚，外层还有坚固、极具弹性的包膜，难以消化，囊舌类孱弱的消化系统不能快速消化它们，只能让叶绿体在消化道内长期存留。

不过，难以消化的叶绿体正好为囊舌类清除毒素提供了服务。作为对自身毒素的回应，叶绿体被蕨藻给予了“解药”——应对蕨藻毒素的酶，这些酶可以让毒素无法伤及叶绿体自身。

于是，两者之间便形成了一种奇特的巧合。囊舌类在吃下叶绿体后，由于消化不良使得叶绿体在体内多存活了一段时间，而叶绿体在仍然保持活性的期间，将“解药”传给囊舌类，持续利用体内的酶帮助囊舌类抵抗毒素。

一只在海葡萄上觅食的长足螺

（图片来源：SEASLUG.WORLD）

受到叶绿体的帮助之后，囊舌类不再惧怕蕨藻的毒素，甚至可以在身体中隔离、浓缩和修饰它们，让自己的身体也变得有毒，令捕食者知难而退。蕨藻用来驱赶敌人的毒素成了囊舌类的“法宝”，没有动物和它们抢食，也没有动物能吃它们，从此，囊舌类享受起了安全、富裕的幸福时光。

不忘旧恩，携手相伴共前行

虽然已经足够“富裕”，但囊舌类似乎懂得“吃水不忘挖井人”的道理，努力“报答”着叶绿体帮助它们抵御毒素的恩情。

一些囊舌类舍弃了壳的保护，在自己的身体里为叶绿体搭建了一个“新家”。它们褪去了壳，将背部皮肤裸露在外，消化腺延伸出一些细小的分支小管，小管再继续不断分支，一直延伸到背部的外套膜上，形成如同人类肺部的分支状结构，专门用来储存叶绿体。

借助这种结构，叶绿体在管内可以持续保持活性，依然照常进行光合作用，为海蛞蝓提供作为营养的糖类，并更久地帮助抵抗毒素，直到它们脱离细胞核后自然寿命的终结。

透过半透明的露鳃可以很清晰地看到内部颗粒状的叶绿体存放处。

（图片来源： Nudibranch Domain）

两种来自于植物和动物的生命体，在此刻似乎成了天造地设的伙伴。叶绿体为囊舌类提供能量，让它们可以离开生活的蕨藻丛，载着本来无法活动的叶绿体来一场“说走就走的旅行”。

在拥有了可长期存活的叶绿体后，无壳的囊舌类尝试了大量新的食物，在这个过程中，囊舌类也发生了多种多样的适应性演化在保留叶绿体方面达到了新的科技高峰。

囊舌目的可折叠的绿叶海天牛(Elysia chlorotica)，体内存在着从藻类水平转移来的叶绿体相关蛋白的基因，因此可持续维护叶绿体，让叶绿体接近于无限的寿命。一旦进食过藻类，摄取了必要的叶绿体后，绿叶海天牛就可以不断制造叶绿素，维持光合作用，满足所有营养需求。

绿叶海天牛(Elysia chlorotica)

（图片来源：Solar-Powered Sea Slugs Becoming Too Rare to Study）

强大的光合能力也给予了海天牛科如同植物般的任性。海天牛科的裂背海天牛(Elysia marginata)就依靠光合作用发展了断头重生的绝技，它们可以自行将头部从一个与身体连接的小凹槽断开，头部保留了部分腹足，可以爬行，在大约20天内，头部就可以重新长出一个没有寄生虫的全新身体。在没有长出消化系统之前，海蛞蝓会依赖光合作用获得养分，完成完美的重生。

裂背海天牛重新长出全新的身体

（图片来源：Daily briefing: Sea slugs cut off own heads to grow a fresh body）

结语

想吃就能“饭来张口”，想宅不会有人打扰，不吃饭也一样能活，不必为生活而奔波，想旅行“说走就走”，随时随地带着无限能源“上路”，嫌弃身体得病虚弱，也能扔掉重换一个……这些小小海蛞蝓的快乐，你羡慕了吗？

参考文献：

[1]Jensen K R. Behavioural adaptations and diet specificity of sacoglossan opisthobranchs[J]. Ethology ecology & evolution, 1994, 6(1): 87-101.

[2]Marín A, Ros J. Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications[J]. Scientia Marina, 2004, vol. 67, num. Supl. 1, p. 227-241, 2004.

[3] Händeler K, Grzymbowski Y P, Krug P J, et al. Functional chloroplasts in metazoan cells-a unique evolutionary strategy in animal life[J]. Frontiers in Zoology, 2009, 6(1): 1-18.

[4] Hirokane Y, Miyamoto A, Kitaura J, et al. Phylogeny and evolution of functional chloroplast retention in sacoglossan sea slugs (Gastropoda: Heterobranchia)[J]. Organisms Diversity & Evolution, 2022, 22(2): 419-429.

[5]Jensen K R. Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants[J]. Evolutionary Ecology, 1997, 11(3): 301-335.

[6]Takano T, Hirano Y M, Trowbridge C D, et al. Taxonomic clarification in the genus Elysia (Gastropoda: Sacoglossa): E. atroviridis and E. setoensis[J]. American Malacological Bulletin, 2013, 31(1): 25-37.