关于作者

朱钦士,四川省成都市人。1968年毕业于北京大学生物学系生物化学专业。1984年获得荷兰阿姆斯特丹大学生物化学博士学位。1984年至1986年在中国科学院生物物理研究所酶学和生物能学实验室工作,同时任硕士研究生导师。1986年到美国西弗吉尼亚大学医学院生物化学系做博士后研究。1987年到1991年在洛杉矶儿童医院从事基础医学研究。1991年至2009年在美国南加州大学从事研究工作。退休前为南加州大学医学院生物化学和分子生物学系副教授。
研究领域包括生物能,酶的结构和功能,蛋白质的合成与转运,癌症与染色体,神经递质,基因表达的调控机制,以及肝脏解毒系统。

为什么“孤雌生殖”产生的鲨鱼和火鸡性别不同?

朱钦士
2014年03月22日
鲨鱼和火鸡都是脊椎动物,与人一样,都是靠有性生殖来繁殖的。雄性个体产生精子,雌雄个体产生卵子,精子和卵子结合生成受精卵,再发育成下一代的生物。由于受精卵从父亲和母亲那里各接收了一份遗传物质,所以是“二倍体”。鲨鱼和火鸡没有受精的卵子是“单倍体”,只有一份遗传物质,不能发育成下一代的动物。
可是怪事发生了。2001年12月14日,美国内布拉斯加州的一个动物园中养了三条雌性锤头鲨的鱼缸里,突然出现了一条雌性小鲨鱼。这三条雌鲨鱼在放进这个鱼缸时还没有成年,不可能已经交配过,鱼缸里也从来没有雄性鲨鱼,那么这条小鲨鱼是从哪里来的呢?
过了一年,美国底特律的一家水族馆的一个鱼缸也发现了两条小鲨鱼(“白点竹鲨”)。而鱼缸里原来只有两条雌鲨鱼,说明这两条小鲨鱼也是在鲨鱼卵没有受精的情况下产生的。而且这两条小鲨鱼和内布拉斯加州动物园的那条小鲨鱼一样,都是雌性。
这个现象使人们联想到蚜虫的“孤雌胎生”。雌蚜可以在没有雄蚜虫的情况下,自己生下小蚜虫来,而且这些小蚜虫和自己一样,都是雌性。小蚜虫的遗传物质和母蚜虫完全相同,所以还是母蚜虫的克隆。鲨鱼是不是也像蚜虫那样,用“孤雌胎生”的方式来产生后代呢?
但是孤雌生殖在鲨鱼中非常罕见,并不像蚜虫那样,是正常的繁殖方式。而且对小鲨鱼的DNA检测表明,小鲨鱼的遗传物质只和母鲨鱼的一半相同,所以不是母鲨鱼的克隆。这又是怎么回事呢?
除了鲨鱼,火鸡也能进行孤雌生殖,没有受精的卵也可以孵出小火鸡来,这些小火鸡也不是母火鸡的克隆。更奇怪的是,孤雌生殖产生的火鸡都是雄性,也就是和它们的母亲性别都不同,这又如何解释呢?这就和一种叫做“自体融合”的过程有关。
鲨鱼和火鸡在繁殖后代时,与其它脊椎动物一样,要用“减数分裂”的方式来产生精子和卵子。精原细胞和卵母细胞的DNA先加倍,变成“四倍体”。“四倍体”再经过两轮细胞分裂,每一轮分裂前DNA都不再加倍,这样两轮细胞分裂就形成四个细胞,每个细胞都只有一份遗传物质(“单倍体”)。
在雄性动物中,所形成的4个细胞都发育成精子。但是在雌雄动物中,4个细胞中只有一个发育成卵子,其余三个变成“极体细胞”,最后退化消失。卵子是单倍体,在没有受精的情况下是不能发育成下一代的,那么这些鲨鱼和火鸡又是如何形成的呢?
原来在没有雄性鲨鱼或雄性火鸡(也就是没有精子)的情况下,母鲨鱼和母火鸡也会“想办法”,就是把第二轮减数分裂形成的两个细胞(一个是卵子,另一个是本来要消失的极体细胞)彼此融合。由于这两个细胞都是在同一个动物体内产生的,所以这个过程叫做“自体融合”。这个过程相当于用一个极体细胞来代替精子,生成“受极卵”。“受极卵”和“受精卵”一样是二倍体,有可能发育成下一代的动物。这不是正常的繁殖方式,但是在个别情况下也可以产生下一代。
由于在形成卵子的过程中,细胞里的DNA已经进行了“基因洗牌”,把来自父亲的基因和来自母亲的基因进行了交换,所以这些卵子的基因组合既不同于父母,又不彼此相同。所以小鲨鱼就不是母鲨鱼的克隆了。火鸡也一样。
既然如此,为什么孤雌生殖产生的鲨鱼都是雌性,而孤雌生殖产生的火鸡都是雄性呢?这是因为鲨鱼和火鸡决定性别的机制不同。鲨鱼和人一样,有两条相同的性染色体的个体(XX)是雌性,而两条性染色体不同的个体(XY)是雄性。这种性别决定系统叫做XY系统。而火鸡是鸟类,在鸟类中,有两条相同的性染色体的个体(ZZ)是雄性,而两条性染色体不同的个体(ZW)反而是雌性。
减数分裂最后一步所形成的两个细胞所含有的性染色体是一样的。这两个细胞结合时,所形成的二倍体细胞就会含有两个同样的性染色体。由于母鲨鱼只含有X性染色体,只能产生X型的卵子和极体细胞,卵子和极体细胞结合就会形成XX型的“受极卵”,那就只能发育成雌性。
而母火鸡既有Z染色体,又有W染色体。减数分裂最后一步要么形成Z型的卵子和极体细胞,要么形成W型的卵子和极体细胞。它们之间的融合,就会产生ZZ型的“受极卵”和WW型的“受极卵”。ZZ型的“受极卵”发育成雄性火鸡,而WW型的“受极卵”不能发育,所以火鸡“孤雌生殖”的后代只能是雄性。
生物(包括植物)性别决定的机制是非常灵活多变的。这里举的只是其中的两个例子。