作者：PSG

对蛇毒的研究已经持续和好几十年，包括毒素蛋白、毒素机理和毒素基因等。但是，有一个问题依然悬而未决，就是蛇毒是从哪里起源的？是来源于某种毒素的前体，或是有什么基因偏好性，这些都还是未知的。
目前，主流的假说认为绝大多数的蛇毒起源于20个左右基因家族的基因重复（gene duplication）和重复基因的新功能化（neofunctionalization）。通俗地说，就是基因重复出现以后，一个基因拷贝维持其原有功能，另一个基因拷贝逐渐进化出毒素的功能。近期的基因组水平研究支持了上述的推测，例如在眼镜王蛇基因组中已经发现了毒素基因家族的扩张。这样的扩张过程，在毒蛇的进化过程中可能发生了多次，并且可能是平行发生的。要了解蛇毒的起源，就要找到这些蛇毒基因的“原始”状态。
从进化树上看，毒蛇几乎都分布于新蛇总科。无毒的蟒蛇与新蛇总科物种有一个最近共同祖先。因此，研究蛇毒基因在蟒蛇中表达模式，能够为探索蛇毒的起源提供新的证据，也可能有机会找到这些毒素基因家族的“原始状态”。这件事在蟒蛇基因组公布以后，变成了可能。

图1. 蟒蛇和有毒蛇在进化树上的分布

研究人员选择了20多个毒素基因家族，测定了它们在蟒蛇12个器官中的表达模式。结果发现，蟒蛇中的蛇毒同源基因在多个不同的器官中都有表达，而不仅是口腔的腺体之中。蛇毒同源基因在蟒蛇中的表达量普遍比较低，但也有个别表达比较高。
还有一个值得注意的问题是，蛇毒同源基因在蟒蛇中是倾向于在多个组织中表达，还是在较少的组织中表达。不过，怎样算是基因“有表达”是一个很难界定的概念。因此，将不同的数值来指代这一个概念，发现当“有表达”的标准无论怎么取，毒素同源基因都倾向于集中在单个器官中表达。而且，毒素同源基因在器官间的表达差异程度要大于其它基因。

图2. 蛇毒同源基因的器官表达模式

此项研究发现，毒蛇的毒素基因家族中有一到两个同源基因在无毒的蟒蛇中也有表达，暗示无论毒素基因在新蛇总科中一次起源或是多次起源，也不太可能是在蟒蛇与新蛇总科分歧之前发生。毒素基因家族在蟒蛇中可能代表了这些基因相对毒蛇的一种祖先“原始”状态。因此，毒素基因可能是起源于在器官中表达特异性强的基因，而这种进化可能是一个近中性的过程。

参考文献

1. Reyes-Velasco et al. 2014. Expression of venom gene homologs in diverse python tissues suggests a new model for the evolution of snake venom. Mol Biol Evol 32(1): 173-183.

中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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