作者：千与

人们在发现青蛙会叫的同时也发现它们有一个能够膨大的声囊，而且这个声囊还是个效果很好的“共振箱”。因此，人们认为声囊是无尾两栖类促进鸣叫效率提高的进化产物。
大多数雄性无尾两栖类具有能产生共鸣作用的声囊, 用于扩大喉部发出的声音, 使雄性的鸣声更加响亮, 在求偶繁殖过程中具有重要作用。雄性无尾两栖类在咽部或口角由皮肤或肌肉皱褶扩展形成的囊状突起, 即为声囊, 有声囊孔通至咽腔或口腔。根据结构和形成方式, 声囊可分为内声囊和外声囊。花背蟾蜍、中国林蛙、金线蛙等具有典型的内声囊，泽陆蛙、黑斑侧褶蛙、沼水蛙等具有典型的外声囊。雌性无尾两栖类一般没有声囊, 仅靠声带发出声音, 因此远不如雄性的声音响亮。声囊的发生和进化与无尾两栖类的生活环境和生存方式有关。
声囊通过降低体腔与环境的阻抗失调使声音能量损失达到最少，增加鸣叫率并使声音朝大范围角度传播，这是声囊的声音信号功能。然而当时科学家并没有认识到不断伸缩的声囊也是一种重要的视觉信号。
后来发现许多无尾类都具有颜色各异、形态迥然的声囊，认为膨大的声囊在配偶选择的过程中同时作为一种视觉信号与鸣叫信号共同发挥作用。雌泡蟾明显偏好带有声囊视觉信号和声音信号结合的刺激，并且推测声囊的视觉线索主要用于大合唱时对潜在配偶和竞争对手的侦测和定位。第一次证明在雄性保护领地时颤动的声囊具有视觉线索的是箭毒蛙。只有存在声音信号和视觉信号双重刺激时，雄性箭毒蛙才会有打斗行为。后来的诸多实验也证明视觉展示既可以与声音信号共同作用，也可以不依赖声音信号独立表达具体内容。
到目前为止，与有尾两栖类、哺乳动物以及昆虫相比，大量的研究都忽视了无尾两栖类的化学通讯的存在和作用。第一次关于无尾类三维模式通讯的报道来自物种丰富的非洲树蛙家族。尽管它们在颜色、形态以及繁殖模式等方面都有实质性的差异，但是它们有一个共同的特征：声囊上都有一个明显的咽囊腺。Starnberger等人2013年报道咽囊腺上的化学成分具有物种特异性，这是声音信号和化学信号的结合，很可能用于在嘈杂的合唱团中分辨同种个体。颜色鲜艳的声囊能够进一步产生用于展示的视觉信号成分。因此，声囊作为三维信号源，能够同时产生声音、视觉以及化学信号，用于精确侦测、辨别和定位。
从1982年Bucher猜测声囊的声音信号功能到2013年Starnberger报道声囊的化学信号作用，时间过了42年，人们对于声囊的作用也不断有了新的了解。

图1. 示饰纹姬蛙的声囊，鼓起的声囊呈灰棕色

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图2. 示黑眶蟾蜍的声囊，上面有不均匀分布的黄色斑块和疣粒

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图3. 示非洲树蛙的声囊，膨大的声囊前端有一个非常明显的深黄色声囊腺，被证明具有化学信号通讯的功能

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参考文献

Bucher TL, Ryan MJ, Bartholomew GA (1982) Oxygen-consumption during resting, calling, and nest building in the frog Physalaemus pustulosus. Physiol Zool 55:10-22.

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Schulte LM, Yeager J, Schulte R et al (2011) The smell of success: choice of larval rearing sites by means of chemical cues in a Peruvian poison frog. Anim Behav 81:1147-1154.
Starnberger I, Poth D, Peram PS et al (2013) Take time to smell the frogs: vocal sac glands of reed frogs (Anura: Hyperoliidae) contain species-specific chemical cocktails. Biol J Linn Soc 110:828-838.