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干货：中国有尾两栖类的分辨特征

从水到陆
2015年12月06日

作者：Chess Brother

现今已描述两栖动物（Amphibia）有7400多种，包括蚓螈目Gymnophiona (206 sp.)、有尾目Urodela（695 sp.）和无尾目Anura（6554 sp.）（http://research.amnh.org）；其中有尾目和蚓螈目只是其中很少一部分。除了Plethodontidae的部分属种外，有尾类物种主要分布在北半球地区。北美地区是有尾类生活的集中地区，绝大多数科都在北美地区有分布。中国已知3科15属30多种，其中小鲵科和蝾螈科属种较多，还有隐鳃鲵科。
有尾目是两栖动物中最不特化的类群，终生有尾，有四肢，幼体与成体比较近似。有尾目有水生的，也有陆生和树栖的，有些水生成员还终生保持幼体形态（童体）。有尾目的个体差异是两栖动物中最大的，如中国大鲵Andrias davidianus身长可达2米，而最小的墨西哥的一些索里螈Thorius sp.身长不到3厘米。
有尾目包括的科以及物种数量：
Order: Caudata有尾目 (695 sp.)
Family: Ambystomatidae 钝口螈科(37 sp.) （包括陆巨螈科Dicamptodontidae）
Family: Amphiumidae两栖螈科(3 sp.)
Family: Cryptobranchidae隐鳃鲵科 (4 sp.)
Family: Hynobiidae小鲵科 (66 sp.)
Family: Plethodontidae无肺螈科(453 sp.)
Family: Proteidae洞螈科(8 sp.)
Family: Rhyacotritonidae急流螈科 (4 sp.)
Family: Salamandridae蝾螈科 (116 sp.)
Family: Sirenidae鳗螈科 (4 sp.)
两栖动物的成体和幼体的形态特征即外部、内部构造等，是鉴别科、属、种的主要依据，特别是骨骼特征是确定属以上分类阶元的重要依据。有尾目成体的外部特征，根据该目的分类检索常用的形态特征和术语进行简单的描述。
？有尾目检索分类基本量度和外部形态特征如下：
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图1.有尾目成体基本量度（山溪鲵属；来自费梁等，2005）

1．全长（自吻端至尾末端），2．头长（自吻端至颈褶），3．头体长（自吻端至肛孔后缘），4．头宽（左右颈褶间最宽处），5．吻长（自吻端至眼前角），6．眼径（与体轴平行的眼的长），7 尾长（自肛孔后缘至尾末端），8．尾高（尾部的最大高度），9．尾宽（尾基部的最大宽度），10．上眼睑，11．鼻孔，12．口裂，13．唇褶，14 颈褶，15．肋沟。 、 、 、 分别表示指和趾的顺序。其中3、7、13、15是比较主要的特征。

有尾目的常用分类检索术语包括：犁骨齿（vomerine teeth）、囟门（fontanelle）、唇褶（labial fold）、肋沟（costal groove）、尾鳍褶（tail fin fold）、角质鞘、垫（horny cover）、卵胶袋或卵鞘袋（egg sack），童体型或幼态成熟（neoteny）。

？犁骨齿：着生在犁腭骨上的细齿，其齿列的位置、形状和长短均具有分类学意义。
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图2. 有尾目口腔犁骨齿、内鼻孔和舌形态（左：小鲵科，中：蝾螈科，右：Hynobius nigrescens; 费梁等，2005）

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图3. 挂榜山小鲵（Hynobius guabangshangensis）和爪鲵（Onychodactylus fischeri）犁骨齿示意图

？囟(x n)门：指颅骨背壁未完全骨化所留下的孔隙。位于前颌骨与鼻骨之间者称前颌囟；位于左右额骨与顶骨之中缝者称额顶囟。
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图4.囟门的示意图。从左到右依次为爪鲵Onychodactylus fischeri，极北鲵Salamandrella keyserlingii，商城肥鲵Pachyhynobius shangchengensis

？唇褶：颌缘皮肤肌肉组织的帘状褶。通常在上唇侧缘后半部，掩盖着对应的下唇缘。如山溪鲵、巴鲵等属物种。？
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图5. 龙洞山溪鲵Batrachuperus londongensis和爪鲵Onychodactylus fischeri

？肋沟：系指躯干部两侧、位于两肋骨之间形成的体表凹沟。
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图6. 肋沟示意图，义乌小鲵（Hynobius yiwuensis；左）和蓝尾蝾螈（Cynops cyanurus；右）

？尾鳍褶：位于尾上(背)、下(腹)方的皮肤肌肉褶襞称做尾鳍褶；在尾上方者称为尾背鳍褶反之为尾腹鳍褶 不同于无尾目蝌蚪的膜状尾鳍 在尾上方者称为尾背鳍褶，反之为尾腹鳍褶。不同于无尾目蝌蚪的膜状尾鳍。尾鳍褶有尾背鳍褶和尾腹鳍褶。
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图7.尾鳍褶情况。盐源山溪鲵（Batrachuperus yenyuanensis；左图），东北小鲵（Hynobius leechii；右上图）和商城肥鲵（Pachyhynobius shangchengensis；右下图）

？角质鞘、垫：一般指四肢掌、蹠及指、趾底面皮肤的角质化表层，呈棕黑色，如山溪鲵。其中还有角质爪，指四肢指、趾末端黑色角质锐爪，如爪鲵。
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图8.角质垫、鞘和角质爪。角质垫：龙洞山溪鲵Batrachuperus londongensis（左上）和西藏山溪鲵（Batrachuperus tibetanus）；角质爪：爪鲵Onychodactylus fischeri和东北小鲵（Hynobius leechii）

？卵胶袋或卵鞘袋：成熟卵在输卵管内向后移动时，管壁分泌的蛋白质将卵粒包裹后产出，蛋白层吸水膨胀形成鞘袋状物，卵粒在袋内成单行或多行交错排列。
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图9.卵带形式。普雄原鲵（Pseudohynobius (Protohynobius) puxiongensis；左），东北小鲵（Hynobius leechii；右上）挂榜山小鲵（Hynobius guabangshangensis；右下）

？童体型或幼态成熟：指性腺成熟能进行繁殖 但又保有幼体形态特征(如具外鳃或鳃孔)的现象。
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图10.童体型特征。织金瘰螈（Paramesotriton zhijinensis；红色箭头示童体型特征：鳃迹）和红瘰疣螈（Tylototriton verrucosus；无童体型特征）

？参考文献：

1.费梁，叶昌媛，黄永昭等.2005.中国两栖动物检索及图解.四川出版集团，四川科学技术出版社.

2.费梁等.2006.中国动物志-两栖纲（上卷）：总论，蚓螈目和有尾目.科学出版社.

3. 费梁和叶昌媛.2000.？中国西部小鲵科——新亚科、新属、新种的记述(两栖纲:有尾目).《两栖爬行动物学研究（第8辑）——亚洲两栖爬行动物学第四届国际学术会议专辑》.

4. Peng R, Zhang P, Xiong JL,Gu HJ, Zeng XM, Zou FD. (2010). Rediscovery of？Protohynobius puxiongensis？(Caudata: Hynobiidae) and its phylogeneticposition based on complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics andEvolution, 56 (1): 252–258

5.王丽文，梁艳艳，赵传成.2004.爪鲵骨骼系统研究.四川动物, 23(3):172-177.

6.赵尔宓，张服基. 1985. 北鲵属、山溪鲵属、巴鲵属和异鲵属骨骼的比较研究及其系统发育探讨.两栖爬行动物学报，4（3）：209-218.

7.张寒珍，刘绍龙，赵云，杨棋.2009.山溪鲵的骨骼系统.四川动物，28（3）:412-416.

8.李松，田应洲，谷晓明.2008.瘰螈属（有尾目：蝾螈科）一新种-织金瘰螈.动物分类学报，33（2）：410-413.

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